云南、湖北、湖南、廣西、廣東、江西……從西雙版納熱帶雨林到莽山、再到貓兒山，10多年來，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)（以下簡稱華中農(nóng)大）園藝林學(xué)學(xué)院教授徐強帶領(lǐng)團隊在南方的崇山峻嶺中搜尋著柑橘屬野生種的蹤跡。只因他們認為那里生長著全世界最古老的柑橘屬植物。近日，《自然-遺傳學(xué)》在線發(fā)表了該團隊最新的研究論文。

他們揭示了柑橘屬和柑橘亞科的起源與演化歷程，繪制了柑橘亞科的泛基因組圖譜，鑒定了調(diào)控柑橘果實檸檬酸積累的關(guān)鍵基因，證實了柑橘起源于中國。該研究對認識植物果實積累檸檬酸的分子調(diào)控機制具有重要科學(xué)意義，同時為果實風(fēng)味育種提供了重要基因資源。

柑橘大家庭。受訪者供圖

“把柑橘起源的故事講清楚”

“后皇嘉樹，橘徠服兮。受命不遷，生南國兮……”有許多學(xué)者提出中國是全球柑橘的起源中心，但由于以往研究主要局限于橘、橙、柚、檸檬等世界范圍內(nèi)廣泛種植的商業(yè)品種，缺乏對柑橘野生種和近緣種資源的系統(tǒng)認識，限制了對柑橘起源、進化的研究，柑橘起源于中國這一說法一直缺乏確鑿的證據(jù)。

2013年前后，中國工程院院士鄧秀新曾多次帶領(lǐng)徐強等深入南方柑橘分布地區(qū)，遍訪古樹、尋找資源，并叮囑他們：“好好搜集鑒定一下，這么大規(guī)模的野生柑橘資源可以作為探源研究的材料?！?/p>

那時候，徐強就注意到，在南嶺北麓、湖南莽山和湖北一帶，有一些很古老的柑橘資源，例如以湖北宜昌命名的“宜昌橙”?！爱?dāng)時我就覺得這里可能是柑橘重要的起源地，應(yīng)該專門到這些地方實際調(diào)研，深入研究這些柑橘的遺傳背景。”徐強說。

說干就干，徐強帶領(lǐng)團隊擬定了詳細的研究計劃。

博士生黃躍和徐遠濤開始著手資源和數(shù)據(jù)的收集。他們通過和云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所、湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所合作，深入云南、湖南、廣西、四川、江西等我國南方柑橘分布地區(qū)，尋找古樹、尋訪老農(nóng)、采集資源。

經(jīng)過長時間合作，他們已經(jīng)和云南、湖南等地的科研人員甚至果農(nóng)建立了伙伴關(guān)系，這層友誼顯著提升了野生柑橘資源采集和觀測的效率。

徐遠濤清楚地記得，有一次，徐強聽說云南瑞麗一帶可能有項目研究缺少的珍貴材料時，他立馬從武漢坐飛機到云南保山，然后在合作伙伴帶領(lǐng)下驅(qū)車3個小時到達野生柑橘資源分布區(qū)，徒步爬山搜尋了兩個多小時，才找到需要的樣品。每年暑假，他們必定要在這些山溝溝里度過很長一段時間，采集柑橘屬物種的枝、葉、花等，10月到12月還得去同樣的地點收集它們的果實。有時候運氣不好，果子成熟掉落或者被野生動物吃掉，他們就無法順利觀察和獲得果實。

“因為要采集野生植物資源，我們爬的都是野山，遇到過各種危險、碰見過各種動物?！毙鞆娬f，有一次他們險些跌落山谷，“真掉下去可能就是重傷了”。

徐強說，他們收集到的野生種質(zhì)資源會在華中農(nóng)大的溫室里嫁接，至今已保存了300多份活體種質(zhì)資源。

然而2018年前后，美國主導(dǎo)的團隊在《自然》發(fā)表研究成果，明確提出柑橘起源于喜馬拉雅東南麓的“學(xué)說”。

這引起了徐強的注意?！跋柴R拉雅山東南麓這個說法值得懷疑，至少不精確”“值得用野生材料加基因組學(xué)的研究范式進行再考察”“我們可以更加客觀地把柑橘起源的故事講清楚”……

發(fā)現(xiàn)這個“漏洞”時，黃躍正和徐強坐在去往云南的火車上。師徒二人在火車上的小桌板上架起電腦，打開古大陸板塊的移動模型以及中國柑橘資源的分布圖，開始細細琢磨起來。

為柑橘屬分類正名

在整個項目執(zhí)行過程中，他們還意外發(fā)現(xiàn)了兩個新種。

2016年，湖南省郴州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局的一位工作人員請鄧秀新鑒定一個果子。

這個果子非常特別，老遠就能聞到一股異香，種子也非常大，有點“四不像”。

鄧秀新覺得很有研究價值。后來徐強團隊到郴州臨武縣多次調(diào)研，并對這個果子進行了測試，發(fā)現(xiàn)其味道又酸又苦，很“野生”。然而該果子只有果實，沒有花、葉、枝，無從判斷是什么物種。

巧的是，徐強團隊后來在湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所發(fā)現(xiàn)了類似的種質(zhì)材料。它的葉片和柑橘屬的其他物種不一樣。柑橘屬葉片通常是硬的，外層有革質(zhì)，然而這個“四不像”的葉片卻像薄荷葉一樣是軟的，并且表層有毛。

“從基因組上看，它是一個單獨的屬，是從宜昌橙向橘子進化過程中的一個過渡種?！毙鞆娬f。

另一個新種則被發(fā)現(xiàn)于云南。云南當(dāng)?shù)赜幸豢煤艽蟮臉?，樹上結(jié)的果子非常大也非常酸，老百姓不知道它是什么，也不關(guān)心它究竟是什么。

直到2019年，徐強團隊走到這里看到了它。經(jīng)過研究，他們認為這是香櫞和枸櫞這兩個種分化之前的一個古老物種。

“這么多年，它幾乎沒有太大變化，只有一點點進化，但因為其生長周期特別長，所以保留了古老的基因組?！毙鞆娬f。

這兩個新種剛被發(fā)現(xiàn)時，他們并不能確定是新的物種?！案涕賹俸透涕賮喛频姆诸惽闆r有些亂?！毙鞆娊榻B，對于柑橘屬，美國有學(xué)者認為有12到14個種、日本有學(xué)者認為有162個種。

一直到徐強團隊在全球范圍內(nèi)收集了312份柑橘亞科種質(zhì)資源的全基因組數(shù)據(jù)，并進行了全面梳理后，才確認這是兩個新種。由此，他們提出柑橘屬有15個種。

經(jīng)過艱辛的探索，他們推測古印度板塊可能是柑橘亞科的起源中心，中國南部可能是柑橘屬的初生起源中心，而喜馬拉雅山東南麓和澳大利亞及附近島嶼則是柑橘的兩個次生分化中心。

“淮海惟揚州，厥包橘柚錫貢?！痹谙某?，橘柚是上貢給大禹王的珍品。這番“正名”似與2000多年前《尚書·禹貢》描述的中國柑橘栽培史相暗合，它們跨越時空而“重逢”。

柑橘是全球和我國最重要的果樹之一，2022年中國柑橘種植面積超過4500萬畝，產(chǎn)量超過5500萬噸，柑橘產(chǎn)業(yè)在國民經(jīng)濟發(fā)展和鄉(xiāng)村振興事業(yè)中發(fā)揮了重要作用。徐強團隊希望繼續(xù)努力，把科研成果轉(zhuǎn)化為種質(zhì)資源，賦能中國種業(yè)安全和鄉(xiāng)村振興。

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